ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ – MYCOTА, ИЛИ FUNGI
Царство Настоящие грибы – Mycota (Fungi) объединяет виды различающиеся по строению вегетативного тела, способам размножения, распространению в природе и образу жизни. Основой вегетативного тела этих грибов является мицелий, представляющий собой систему тонких ветвящихся гиф, находящихся на поверхности субстрата или внутри пего. Обычно мицелий имеет большую общую поверхность, через которую путем осмоса происходит всасывание пищи.
Подразделение грибов на отделы основано на комплексе признаков, главными из которых являются характер развития спор полового размножения, типы полового и бесполого размножения, число и строение жгутиков (для видов грибов, имеющих в цикле развития зооспоры), состав полисахаридов клеточных стенок, характер клеточных перегородок — септ. Два отдела — Хитридиомикота — Chytridiomycota и зигомикота — Zygomycota — имеют вегетативное тело, состоящее из неклеточного мицелия; у грибов других отделов Аскомикота — Ascomycota, Базидиомикота – Basidiomycota и группы анаморфных грибов — вегетативное тело состоит из клеточного мицелия.
В зависимости от перечисленных выше признаков в царство включают 4 класса: Хитридиомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты и Базидиомицеты. Сюда же относят группу анаморфных грибов (табл. 5).
ОТДЕЛ ХИТРИДИОМИКОТА – CHYTRIDIOMYCOTA
КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ (CHYTRIDIOMYCETES)
Отдел Хитридиомикота включает один класс Хитридиомицеты — Chytridiomycetes. В цикле развития грибов этого класса имеются подвижные стадии с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. В полисахаридный состав клеточной стенки входит комплекс (хитин + β-глюкан). В пределах группы прослеживается эволюция таллома от голой плазменной массы амебоида, через одноклеточные формы с ризомицелием к хорошо развитому неклеточному мицелию. Половой процесс — холо-, изо-, гетеро- и оогамия, бесполое размножение осуществляется с помощью одножгутиковых зооспор.
Представители класса связаны в основном с водной средой обитания. Большинство из них — паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных. Есть наземные почвенные виды, паразитирующие на высших растениях в условиях повышенной влажности. Значительно меньшую часть составляют сапротрофы, поселяющиеся в воде на растительных и животных остатках.
В состав класса включают 6 порядков, выделяемых в основном по уровню организации таллома и типу полового процесса. Основные порядки: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblephariales.
Фитопатогенные виды в основном представлены в порядке Хитридиевые
Порядок Хитридиевые — Chytridiales. Важнейшие представители порядка Хитридиевые — это возбудитель черной ножки капустной рассады Olpidium brassicae и возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum. Данные грибы — облигатные внутриклеточные паразиты, они заражают молодые растения и ткани подземных частей растений. Развитие болезней наблюдается в условиях повышенной влажности почвы. Черная ножка капустной рассады проявляется на разных стадиях развития рассады: от проростков до образования нескольких листьев. Корневая шейка у пораженных растений размягчается, чернеет, ткань загнивает. Растения теряют тургор, желтеют, погибают. Обычно образуются очаги погибших растений.
Цикл развития Olpidium brassiacae состоит из следующих фаз: зооспора проникает в эпидермальную клетку растения и превращается в плазмодий; плазмодий увеличивается в размере, становится многоядерным,
К хитридиомицетам относится гриб Olpidium brassicae, вызывающий черную ножку капустной рассады (рис.14) и гриб Synchytrium endobioticum, вызывающий рак картофеля.
Род Synchytrium отличается от рода Olpidiumтем, что вместо одного зооспорангия развивается от пяти до девяти, скученных вместе (сорус).
Важнейший вид рода – Synchytrium endobioticumвызывает на клубнях образование бугристых наростов или опухолей, напоминающих губку или цветную капусту. Образование раковых наростов начинается с глазков клубней. По мере разрастания они увеличиваются в размерах, нередко значительно превышая величину самих клубней, постепенно буреют, чернеют и распадаются (рис.15). Под воздействием паразита клетка разрастается, а соседние клетки эпидермиса и мякоти клубня начинают усиленно делиться, причем оболочки их одревесневают.
Паразит внутри клетки увеличивается в размерах, затем одевается двухслойной оболочкой и превращается в так называемую летнюю цисту. Она прорастает, образуя сорус из 5-7 или даже 9 зооспорангиев, в каждомиз которых содержится 300 зооспор. Зооспоры выходят из зооспорангиев и заражают другие клетки клубня.
В течение лета образование зооспор может происходить неоднократно. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты с толстыми одревесневшими оболочками. Они зимуют в клубнях и могут очень долго сохраняться в почве (до 20 лет) и при благоприятных условиях прорастают, образуя зооспоры (без соруса).
Хитридиомидеты сохраняются покоящимися спорами – цистами.
ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТА – ZYGOMYCOTA
Почти все представители отдела Zygomycota ведут наземный образ жизни. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых и других животных, а также человека. Зигомицеты имеют хорошо развитый многоядерный несептированный мицелий. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев (спорангиоспоры) или экзогенно на конидиеносцах (конидии).
Для отдела Zygomycota характерен своеобразный половой процесс — зигогамия. При зигогамии сливается содержимое двух клеток, не дифференцированных на гаметы. У гомоталличных видов объединяются клетки одного и того же мицелия, у гетероталличных — разных мицелиев. У большей части видов мицелий гетероталличный. После слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, при прорастании которой образуется гифа со спорангием на конце.
КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ – ZYGOMYCETES
Представители класса различаются по уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, морфологии анаморфм. Основные порядки: Mucorales, Endogonales, Entomophthorales, Zoopogales. Наиболее известны из них Мукоровые и Энтомофторовые.
Порядок Мукоровые — Mucorales. Все мукоровые грибы имеют хорошо развитый паутинистый мицелий, стелющийся по субстрату. Он состоит из довольно толстых гиф, на которых образуются органы бесполого размножения — спорангиеносцы со спорангиями. Спорангии мукоровых имеют вид темных, хорошо видимых невооруженным глазом головок, в связи с чем эти грибы получили название головчатые плесени. При созревании спорангия в нем образуется огромное количество спорангиоспор, которые после освобождения из спорангиев прорастают и дают начало новому поколению. У некоторых видов этого порядка есть ризоиды и воздушные столоны.
Эти организмы типичные плесневые грибы, ведущие сапротрофный образ жизни на загнивающих пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на живых растениях, а также на молочных продуктах и мясе).
Род мукор – Mucor имеет одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с шаровидными спорангиями. Наиболее вредоносен M.racemosus, вызывающий головчатую плесень овощей и других пищевых продуктов.
Грибы рода ризопус –Rhizopus – широко распространены в природе. Для них характерны толстые воздушные гифы – столоны, Эти гифы возвышаются над субстратом, а в местах соприкосновения с ним развивают буроватые ризоиды, внедряющиеся в субстрат. При этом вверх отходит пучок спорангиеносцев, несущих черные головки – спорангии, внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка.
Род Rhizopus nigricans вызывает черную плесень на хлебе, мокрую гниль батата, может быть причиной мягкой гнили картофеля, особенно при хранении.
Rh.nodosus встречается на волокне хлопка, на ягодах винограда и инжира, при хранении корнеплодов свеклы. Этот паразит вызывает серую гниль корзинок подсолнечника.
Порядок Эндогоновые – Endogoniales. У видов порядка Эндогоновые зиготы и многоспоровые спорангии без колонки формируются внутри обертки из гиф, в результате чего образуются плодовые тела – спорокарпы. Обычно спорокарпы развиваются в почве. Эндогоновые – почвенные грибы или сапротрофы на растительных остатках. Они образуют микоризу с травянистыми растениями. Виды рода гломус – Glomus (называемая АМ-грибами) образуют микоризу с травянистыми растениями и способствует повышению урожая сельскохозяйственных культур.
Порядок Энтомофторовые — Entomophthorales. Основную массу видов порядка Энтомофторовые составляют паразиты насекомых. Мицелий этих грибов, нечленистый вначале, в зрелом состоянии имеет перегородки и распадается на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется при помощи конидий. Половой процесс — зигогамия.
В порядок Entomophthorales входит только одно семейство — энтомофторовые — Entomophthoraсеае, в котором практическое значение для фитопатологии имеет род энтомофтора— Entomophthora. Более всего известен вид Е. musсае, вызывающий заболевание комнатных мух (осенняя болезнь мух).
Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель различных насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и т. д.). Энтомофторовые можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.