Фитоиммунология – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФИТОПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ
Защита растений 07.01.2016 Вебмастер
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФИТОПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ, ТИПЫ ИХ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ И ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА
С точки зрения экологических особенностей, точнее по соотношению сапротрофной и паразитической фаз в жизненном цикле микроорганизма, еще великий Антонио де Бари разделил все микроорганизмы на четыре группы: облигатных сапротрофов, факультативных паразитов, факультативных сапротрофов и облигатных паразитов.
С трофической точки зрения фитопатогенные организмы используют одну из трех главных стратегий атаки растения: некротрофию, биотрофию или гемибиотрофию. Некротрофы сначала убивают клетки хозяина, а затем используют их содержимое. Биотрофные патогены вторгаются в живые клетки растения и направляют обмен веществ в сторону поддержки своего собственного роста и репродукции. Гемибиотрофные патогены начинают свое развитие как биотрофы, но убивают окружающие клетки хозяина в течение более поздних стадий инфекции.
Паразитирующие на растениях микроорганизмы имеют различные типы специализации. Самый известный тип специализации имеет отношение к таксонам растений-хозяев, на которых может паразитировать данный фитопатоген. Этот тип специализации можно назвать филогенетической специализацией. На основании этой особенности издавна возбудители болезней растений делят на монофагов, олигофагов и полифагов. Монофаги поражают растения одного вида, одного рода или нескольких близких родов. Олигофаги специализируются в пределах семейства высших растений, и, наконец, полифаги могут поражать растения из разных семейств, порядков и даже классов.
Помимо филогенетической специализации, некоторые фитопатогенные организмы могут развиваться только в определенных тканях или органах растений, то есть имеют тканевую и/или органотропную специализации. Например, возбудитель пузырчатой головни кукурузы поражает только меристематические ткани в разных органах растения; возбудитель рака картофеля поражает столоны и клубни, но не корни.
Особенности патологических процессов, вызываемые фитопатогенными вирусами, бактериями, оомицетами и грибами.
Фитопатогенные вирусы.Большинство фитопатогенных вирусов имеют одноцепочечную (+)РНК, хотя среди них могут встречаться все возможные варианты генома – одно- и двуцепочечные РНК и ДНК. Вироиды имеет короткую кольцевую молекулу РНК, не кодирующую белки.
По тканевой специализации вирусы разделяют на паренхимные и флоэмные. Паренхимные находятся в клетках листовой паренхимы и вызывают различные повреждения. Самый обычный симптом болезней, вызываемых паренхимнымивирусами — чередования темно-зеленых и более светлых участков листа, то есть мозаика.
Вследствие задержки роста светлых участков возникают деформации зараженных листьев — пузыревидные вздутия участков листа, морщинистость вследствие более глубокого расположения жилок, а в некоторых случаях разрушение листовой паренхимы, которая сохраняется только в непосредственной близости от жилок. При некоторых вирусных болезнях светлые участки распределены по листу не случайно, а образуют рисунки в виде колец (кольцевые мозаики), волнистых полос (гравировки) и др. Часто заболевания сопровождаются некротическими поражениями жилок листа (полосчатые мозаики), переходящими на черешки и стебли.
Флоэмные вирусы локализуются во флоэме. Это часто приводит к повреждению флоэмного оттока и скручиванию листьев, переполненных продуктами фотосинтеза. Скручиванием листьев часто болеют картофель и хлопчатник. Многие флоэмные вирусы нарушают обмен фитогормонов, вследствие чего возникают различного рода уродливости — тератоморфы: превращение вегетативных органов в генеративные, пролиферации цветка и отдельных его частей, чрезмерная кустистость, карликовость и др.
Сохранение. Лучший источник сохранения вирусов в зимний период — вегетативные части зараженных растений. Поэтому наибольший урон вирусы наносят растениям, размножаемым вегетативно — картофелю, плодово-ягодным породам, цветочным культурам. Накапливаясь из года в год, вирусы вызывают постепенное снижение продуктивности и изменение присущих сорту признаков, получившие название вырождения. Поскольку большинство вирусов имеет широкий круг хозяев, большую угрозу для сельскохозяйственных растений несет пораженность сорных и дикорастущих растений, в зимующих органах которых могут сохраняться опасные вирусы.
У вирусов растений обнаружена способность сохраняться в семенах, причем число инфицированных семян, сформированных на зараженных растениях, может колебаться от долей до 100%. Наиболее стойкие вирусы, такие как ВТМ, могут сохраняться на поверхности семян.
Некоторые вирусы сохраняются в теле их переносчиков.
Распространение вирусов может быть вертикальное (от родителей потомству) и горизонтальное (от зараженных растений здоровым). Горизонтальное распространение может осуществляться по-разному.
Контактное распространение происходит при соприкосновении листьев или корней зараженных и здоровых растений. При смыкании растений на трущихся друг о друга поверхностях листьев возникают мелкие ранки (например, поломка волосков), через которые содержащий вирусы сок переходит из одного растения в другое. Следовательно, контактная передача возможна только для вирусов, накапливающихся в эпидермальных клетках. Флоэмные вирусы при контакте передаваться не могут. Для таких вирусов, как ВТМ, ХВК, вирус желтой мозаики турнепса контактный способ является преобладающим. Особенно большую угрозу представляет распространение вирусов контактным способом в период ухода за растениями, связанного с их повреждениями — культивация, пасынкование томатов, ломка листьев табака и др.
С помощью прививки передаются все известные вирусы. Такой способ распространения имеет большое значение в плодоводстве, где растения размножают прививкой на подвои. Прививкой распространяются такие вредоносные болезни, как мозаика яблони, розеточность персика, курчавость хмеля.
Некоторые вирусы (карликовости сливы, штриховатости табака, скручивания листьев вишни и др.) могут адсорбироваться на пыльце в складках экзины и распространяться от больных растений к здоровым ветром или насекомыми-опылителями.
Наиболее распространенный в природе способ распространения вирусов — векторный (с помощью переносчиков). Большинство переносчиков вирусов относится к членистоногим животным (насекомым, клещам), имеющим колюще-сосущий ротовой аппарат. Для флоэмных вирусов передача переносчиками — единственный природный способ попадания в восприимчивую ткань (их переносчики питаются флоэмным соком).
По взаимоотношению с переносчиками вирусы разделяют на неперсистентные (или стилетные) и персистентные (циркулятивные). Переносчики неперсистентных вирусов приобретают их очень быстро, в течении 30 с—2 мин. питания (из клеток эпидермиса, ибо за такой короткой период стилет не проникает более глубоко); сразу после питания способны передавать вирусы здоровым растениям и быстро теряют способность к передаче. Так передаются только паренхимные вирусы, причем основной механизм передачи — адсорбция частиц на стилете. Однако только механической адсорбцией на стилете передачу вирусов объяснить нельзя, ибо некоторые вирусы, включая ВТМ, несмотря на высокую концентрацию частиц в соке, насекомыми не передаются; известна определенная взаимная специализация вирусов и переносчиков и даже наличие вирусов-помощников при передаче насекомыми. Например, некоторые вирусы картофеля (аукубы-мозаики и др.) не передаются тлями, однако, если картофель заражен смесью вирусов аукубы-мозаики и У (УВК), оба вируса передаются тлями. Следовательно, УВК служит помощником вируса аукубы-мозаики в передаче тлями. В геноме УВК содержится ген, кодирующий 58 kD белок, названный helper component (HP), способствующий связыванию вирусных частиц с определенными местами стилета. Мутации этого гена делают вирус неспособным к передаче тлями.
Более сложные взаимоотношения с переносчиками имеют персистентные вирусы. Переносчики приобретают вирусы после более длительного периода питания (более 30 минут). К этой группе относятся все флоэмные вирусы. После периода питания необходим определенный латентный период (от нескольких дней до нескольких недель), чтобы насекомое приобрело способность к заражению здоровых растений, однако эта способность сохраняется у него длительный период (иногда в течение всей жизни). Вирусы всасываются с соком, попадают в кишечник, через стенки которого проникают в гемолимфу, разносятся по телу, попадают в слюнные железы, а из них нагнетаются в новое растение. На такую циркуляцию в теле переносчика необходимо время, определяемое как латентный период. В теле переносчиков многие персистентные вирусы размножаются и откладываются в виде кристаллических или аморфных включений. У некоторых цикад вирусные частицы попадают в яйцеклетки и передаются новому поколению.
Ряд вирусов распространяются нематодами и грибоподобными протистами.
Особого упоминания заслуживает вопрос перемещения вирусов по растению. После репродукции в первично зараженной клетке происходит заражение всего растения вследствие перемещения вирусов из клетки в клетку (ближний транспорт) и по флоэме (дальний транспорт).
Ближний транспорт осуществляется через плазмодесмы. Опыты с молекулами декстрана показали, что через плазмодесмы могут проходить только очень мелкие молекулы размером около 1 kD. Однако вирусная нуклеиновая кислота кодирует специальный транспортный белок (ТБ), который содействует переходу через плазмодесмы. Первый такой белок был открыт у ВТМ. Он имеет молекулярную массу 30 kD. Этот белок открывает плазмодесмы, позволяя проходить через них крупным молекулам. Гены, кодирующие синтез транспортных белков, обнаружены и у других вирусов. Таким образом, движение через плазмодесмы осуществляется в форме нуклеопротеида — транспортного белка, соединенного с вирусной РНК. Несколько молекул ТБ связываются с вирусной молекулой РНК и этот комплекс движется по элементам цитоскслета: в цитоплазме по микротрубочкам, вблизи плазмодесм — по филаментам актина, пронизывающим плазмодесмы. Скорость движения вируса гравировки табака составляет 1 клетка за 2 часа.
Дальний транспорт осуществляется флоэмным током, поэтому скорость и направления тока оказывают решающее влияние на распространение вирусов по растению. Давно было показано, что после заражения одного листочка томата ВТМ сначала инфицируется весь зараженный лист, затем — стебель ниже листа и корни, затем — верхушка и после этого — все растение. Движение по флоэме осуществляется как в форме целых частиц, так и в форме нуклеопротеидов, в которых вирусная РНК соединена с белком.