Классификации жизненных форм
Длительность жизни стебля связана с жизненной формой растения. По К.Раункиеру, все высшие растения по способу перезимовки почек возобновления делят на несколько экологических групп:
1. Фанерофиты- растения, у которых почки возобновления находятся высоко от поверхности почвы (все деревья и кустарники).
2. Хамефиты- растения, почки возобновления которых расположены невысоко над поверхностью почвы (многолетние кустарнички болот, высокогорий, растительность тундры и других экстремальных мест обитания).
3. Гемикриптофиты- группа растений, у которых почки возобновления находятся на одном уровне с поверхностью почвы (растения с розеточной формой листьев с сильно укороченными побегами).
4. Геофиты-растения, у которых почки возобновления сосредоточены в земле на разной глубине (луковичные, корневищные, клубнекорневые растения).
5. Терофиты – однолетние растения, почки возобновления которых зимуют в семенах.
Существуют и другие классификации жизненных форм, например, по примерному возрасту отдельных скелетных осей и их систем. Так, у многолетних древесно-кустарниковых растений стебли одревесневшие и существуют много лет, у большинства травянистых растений умеренных широт надземные стебли на зиму ежегодно отмирают.
Среди травянистых растений различают однолетние, двулетние и многолетние. Продолжительность жизни у однолетнихрастений различна; например, крупка весенняя живет всего несколько недель, а лебеда, пикульник, тагетис и др. – 3-6 месяцев, с весны до поздней осени. Двулетниерастения в конце первого года жизни образуют розетку листьев на укороченном побеге, а на втором году формируется, как правило, прямостоячий стебель, растение цветет, плодоносит и отмирает. Многолетниерастения живут три и более лет. Наиболее долговечны древесные растения (мексиканский кипарис живет около 10000 лет, драцена и баобаб – 6000, секвойя – 5000, каштан и можжевельник – до 2000, дуб и ель – до 1200, липа – до 1000, яблоня – до 200 и т.д.). У многолетних травянистых растений к зиме надземные побеги отмирают (за исключением зимнезеленых растений – копытня европейского, медуницы неясной, ожики волосистой и др.), а видоизмененные подземные побеги с запасом питательных веществ на зиму остаются под землей. Весной эти растения вновь образуют надземные побеги, а перезимовавшие листья надземных стеблей отмирают. Такие растения называют зимнезелеными. Полукустарники(шалфей, лаванда и др.) имеют одревесневшую нижнюю часть, которая сохраняется в течение многих лет. Верхняя часть у полукустарников травянистая, она ежегодно осенью отмирает, а весной возобновляется. Кустарникив отличие от деревьев не имеют какого-либо одного выраженного стебля (шиповник, дерен, орешник, сирень и др.). У древесныхрастений стебель в конце лета первого года жизни утолщается, одревесневает – покрывается пробкой. У них хорошо выражен главный стебель (ствол) – ось первого порядка, от которого отходят боковые ветви – оси второго и т.д. порядков.
Кроме деревьев, кустарников, полукустарников и травянистых жизненных форм, есть еще множество других. Так, в горных районах, в тундре, в аридных условиях степей и пустынь широко распространены такие жизненные формы, как кустарнички и полукустарнички.
Форма стебля на поперечном сечении у большинства округлая, или цилиндрическая(тополь, липа, ива, береза и др.); у некоторых трехгранная(осока), четырехгранная(растения семейства Губоцветные), многогранная(многие кактусы и др.), бывает сплюснутая, или плоская(кактусы-опунции, рдесты, некоторые мятлики, иглицы и др.), бочонковидная вздутая(баобабы и др.), укороченная (одуванчик, камнеломка, луки и др.), ребристая(валериана и др.), шарообразная(некоторые кактусы) и др. Стебли некоторых растений внутри полые (злаки, зонтичные и др.). Стебель злаков называется соломиной.
Стебли сильно отличаются по размерам. Стебель всего в несколько миллиметров имеют некоторые австралийские орхидеи, а стебли эвкалиптов, секвойи, или Мамонтова дерева, достигают в высоту более 100 м. Окружность этих деревьев 30 – 36 м. Тропическая лиана – ротанговая пальма – достигает в длину 300 м, а стебель самого маленького цветкового растения – ряски малой – практически отсутствует.
Анатомическое строение стебля. Анатомическое строение стебля связано с выполняемыми функциями. Стебель соединяет вегетативные органы – корни и листья – единое целое; обеспечивает передвижение воды и минеральных веществ от корней к листьям и органических веществ от листьев к корням. Проводящие ткани стебля способствуют продвижению восходящих и нисходящих токов жидкостей в растении, механические ткани – укреплению стебля и соответствующему положению его в пространстве. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных условий окружающей среды. В паренхиме стебля могут откладываться питательные вещества. Образовательная, или меристематическая, ткань способствует росту побега в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочной меристем; рост в толщину – за счет боковых вторичных меристем: камбия и феллогена (у двудольных), меристемы первичного утолщения (у древовидных однодольных).
Различное строение стебля имеют травянистые и древесные растения. До конца жизни однодольные растения имеют первичное строение стебля, у двудольных растений с возрастом первичное строение стебля сменяется вторичным.
Первичное строение стебля. Первичная структура стебля как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань – эпидерма;из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, – первичная кораи сердцевина;между первичной корой и сердцевиной – прокамбий.
