Рациональное использование земельных ресурсов Беларуси – Химический состав и питание растений
Агрохимия и почва 12.03.2016 Вебмастер
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Растения строят свой организм из определенных химических элементов, находящихся в окружающей среде. Ткани растений состоят из воды и сухого вещества, соотношение которых у различных растений колеблется в широких пределах. Большинство сельскохозяйственных культур содержит в вегетативных органах 85 – 95% воды и 5 – 15 % сухих веществ. В созревших семенах на сухое вещество уже приходится 85 – 88 %, воду – 12 – 15 %.
В зерне зерновых и зернобобовых культур воды содержится 12 – 15%, семенах масличных культур — 7 – 10, клубнях картофеля, корнеплодах сахарной свеклы — 75 – 80, корнеплодах столовой свеклы и моркови — 85 – 90%, в зеленой массе злаковых, бобовых трав — 75 – 85, в плодах томатов и огурцов — 92 – 96%.
В составе сухого вещества растений 90 – 95% приходится на органические соединения и 5 – 10 % на минеральные соли. Органические вещества представлены в растениях белками, жирами, крахмалом, сахарами, клетчаткой, пектиновыми веществами и другими соединениями (табл. 3.1). Качество растениеводческой продукции определяется содержанием органических и минеральных соединений.
Т а б л и ц а 3.1. Средний химический состав урожая сельскохозяйственных культур, % ( по Б. П. Плешкову)
Культура |
Вода |
Белки |
Сырой протеин |
Жиры | Крахмал и др. уг- леводы (кроме клетчатки) |
Клет- чатка |
Зола |
Пшеница (зерно) | 12 | 14 | 16 | 2,0 | 65 | 2,5 | 1,8 |
Рожь (зерно) | 14 | 12 | 13 | 2,0 | 68 | 2,3 | 1,6 |
Ячмень (зерно) | 13 | 9 | 10 | 2,2 | 65 | 5,5 | 3,0 |
Овес (зерно) | 13 | 11 | 12 | 4,2 | 55 | 10,0 | 3,5 |
Кукуруза (зерно) | 15 | 9 | 10 | 4,7 | 66 | 2,0 | 1,5 |
Гречиха (зерно) | 13 | 9 | 11 | 2,8 | 62 | 8,8 | 2,0 |
Горох (зерно) | 13 | 20 | 23 | 1,5 | 53 | 5,4 | 2,5 |
Фасоль (зерно) | 13 | 18 | 20 | 1,2 | 58 | 4,0 | 3,0 |
Соя (зерно) | 11 | 29 | 34 | 16 | 27 | 7,0 | 3,5 |
Подсолнечник (ядра) |
8 |
22 |
25 |
50 |
7 |
5,0 |
3,5 |
Лен (семена) | 8 | 23 | 26 | 35 | 16 | 8,0 | 4,9 |
Картофель (клубни) |
78 |
1,3 |
2,0 |
0,1 |
17 |
0,8 |
1,0 |
Сахарная свекла (корнеплоды) |
75 |
1,0 |
1,6 |
0,2 |
19 |
1,4 |
0,8 |
Кормовая свекла (корнеплоды) |
87 |
0,8 |
1,5 |
0,1 |
9 |
0,9 |
0,9 |
Морковь (корнеплоды) |
86 |
0,7 |
1,3 |
0,2 |
9 |
1,1 |
0,9 |
Лук репчатый | 85 |
2,5 |
3,0 |
0,1 |
8 |
0,8 |
0,7 |
Клевер (зеленая масса) |
75 |
3,0 |
3,6 |
0,8 |
10 |
6,0 |
3,0 |
Ежа сборная (зеленая масса) |
70 |
3,1 |
3,0 |
1,2 |
10 |
10,5 |
2,9 |
Вид и характер использования продукции определяют ценность отдельных органических соединений в ее составе. В зерновых культурах основные вещества, определяющие их качество, — белки и крахмал. Более высоким содержанием белка у зерновых культур отличается пшеница, а крахмала – пивоваренный ячмень. Накопление белка в зерне ячменя, используемого для пивоваренного производства, должно быть регламентировано (11 – 11,5 %), поскольку его повышенное содержание ухудшает качество сырья. Качество клубней картофеля оценивается по содержанию крахмала, сахарной свеклы — сахара. Лен возделывают для получения волокна, состоящего из клетчатки, масличные культуры (рапс, подсолнечник и др.) – масла. Качество продукции зависит также от содержания витаминов, алкалоидов, органических кислот и пектиновых веществ, эфирных и горчичных масел.
Накопление отдельных групп органических соединений может изменяться в зависимости от условий выращивания сельскохозяйственных культур, видовых и сортовых особенностей растений, применения удобрений. Создавая соответствующие условия питания с помощью удобрений, можно повысить урожайность и улучшить качество наиболее ценной части урожая. Усиление азотного питания позволяет увеличить содержание белка в растениях, а повышение фосфорно-калийного питания обеспечивает большее накопление углеводов – крахмала в клубнях картофеля, сахара – в корнеплодах сахарной свеклы.
В растениях обнаружено более 70 элементов. В среднем сухое вещество растений содержит 45% углерода, 42 % кислорода, 6,5 % водорода, на азот и зольные элементы приходится 6,5%.
При сжигании растительного материала органогенные элементы улетучиваются в виде газообразных соединений и паров воды, а в золе остаются преимущественно многочисленные зольные элементы, на которые приходится в среднем около 5% массы сухого вещества.
Азот и такие зольные элементы, как фосфор, калий, сера, кальций, магний, натрий, хлор и железо содержатся в растениях в относительно больших количествах (от нескольких процентов до сотых долей процента сухого вещества) и называются макроэлементами.
Содержание других необходимых для растений элементов — бора, меди, цинка, марганца, молибдена, ванадия и кобальта в растениях составляет от тысячных до стотысячных долей процента, и они относятся к микроэлементам.
В настоящее время 20 элементов (N, P, K, C,H, Ca, Mg, O, S, Mo, Zn, Cu, B, Mn, Co, Cl, J, Na, V, Fe) относятся к необходимым, так как растения без них не могут полностью закончить цикл развития. Они не могут быть заменены другими элементами.
К условно необходимым относятся 12 элементов (Li, Ag, Sr, Cd, Al, Si, Ti, Pb, Cz, Se, F, Ni). В ряде опытов получены данные, что эти элементы оказывали положительное влияние на рост и развитие растений.
Потребление растениями элементов минерального питания является сложным физиологическим процессом, зависящим от биологических особенностей самого растения и условий окружающей среды. Различные направления в синтезе органических соединений в известной мере обусловливают избирательную способность растений. Из одной и той же почвы разные культуры потребляют не только неодинаковые количества химических элементов, но и в различном их соотношении между собой ( табл. 3.2).
Т а б л и ц а 3.2. Содержание питательных элементов в сельскохозяйственных культурах, % на сухое вещество
Культура | N | P2O5 | K2О | CaO | MgO |
Озимая рожь: |
|
|
|
|
|
зерно | 1,5-1,7 | 0,6-0,85 | 0,5-0,65 | 0,05-0,06 | 0,13-0,19 |
солома | 0,4-0,6 | 0,2-0,25 | 1,05-1,4 | 0,24-0,40 | 0,06-0,07 |
Озимая пшеница: |
|
|
|
|
|
зерно | 2,0-2,5 | 0,7-0,9 | 0,5-0,6 | 0,05-0,08 | 0,15-0,19 |
солома | 0,4-0,6 | 0,2-0,25 | 1,0-1,3 | 0,25-0,30 | 0,08-0,11 |
Овес: |
|
|
|
|
|
зерно | 1,9-2,2 | 0,5-0,6 | 0,45-0,55 | 0,1-0,15 | 0,15-0,19 |
солома | 0,4-0,6 | 0,2-0,3 | 1,68-1,85 | 0,3-0,4 | 0,08-0,12 |
Ячмень: |
|
|
|
|
|
зерно | 1,5-2,0 | 0,6-0,8 | 0,5-0,6 | 0,06-0,08 | 0,13-0,18 |
солома | 0,35-0,5 | 0,15-0,25 | 1,21-1,92 | 0,2-0,26 | 0,1-0,16 |
Гречиха: |
|
|
|
|
|
зерно | 1,7-1,9 | 0,6-0,65 | 0,5-0,6 | 0,05-0,07 | 0,14-0,15 |
солома | 0,7-0,9 | 0,6-0,7 | 2,3-2,5 | 0,09-0,1 | 0,15-0,17 |
Горох: |
|
|
|
|
|
зерно | 3,5-4,5 | 0,9-1,1 | 1,0-1,2 | 0,08-0,1 | 0,12-0,14 |
солома | 1,2-1,5 | 0,3-0,4 | 0,5-0,6 | 1,6-1,8 | 0,25-0,35 |
Люпин кормовой: |
|
|
|
|
|
зерно | 6,5-7,5 | 1,34-1,75 | 1,32-1,5 | 0,3-0,4 | 0,38-0,6 |
Клевер красный: |
|
|
|
|
|
сено | 2,0-2,5 | 0,6-0,7 | 2,1-4,0 | 2,68-3,24 | 0,3-0,46 |
Лен: |
|
|
|
|
|
семена | 4,0-4,4 | 1,8-1,9 | 0,9-1,2 | 0,24-0,37 | 0,56-0,61 |
солома | 0,3-0,4 | 0,3-0,4 | 1,0-1,3 | 0,5-0,6 | 0,25-0,26 |
Картофель: |
|
|
|
|
|
клубни | 1,0-1,3 | 0,4-0,6 | 2,3-2,9 | 0,05-0,06 | 0,13-0,15 |
ботва | 1,8-2,2 | 0,3-0,5 | 3,7-5,1 | 2,2-2,7 | 1,3-1,6 |
Сахарная свекла: |
|
|
|
|
|
корнеплоды | 0,5-0,6 | 0,2-0,3 | 0,6-1,3 | 0,12-0,25 | 0,15-0,4 |
ботва | 1,7-2,4 | 0,6-0,8 | 2,4-5,6 | 0,8-1,5 | 0,85-1,55 |
Семена богаты азотом, а корнеплоды и клубни содержат больше калия. В зерне зерновых культур по сравнению с соломой больше содержится фосфора и магния. В соломе же больше накапливается калия и кальция. На накопление элементов минерального питания в растениях влияют концентрация питательных элементов в почве, их подвижность в связи с обеспеченностью влагой, степень кислотности, от которой зависит как растворимость отдельных элементов, так и процесс поглощения растительной клеткой катионов и анионов, наличие в почве воздуха.
Вынос питательных элементов из почвы возрастает с увеличением урожайности. В то же время при большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.
Т а б л и ц а 3.3. Вынос питательных элементов с 1 ц основной продукции и соответствующим количеством побочной (минеральные почвы), кг
Культура | N | Р2О5 | К2О | СаО | MgО | S |
Пшеница озимая (зерно) | 2,82 | 1,08 | 1,92 | 0,47 | 0,31 | 0,50 |
Рожь озимая ( зерно) | 2,80 | 1,21 | 2,33 | 0,41 | 0,31 | 0,60 |
Тритикале озимая (зерно) | 2,60 | 1,15 | 2,10 | 0,42 | 0,32 | 0,86 |
Ячмень яровой (зерно) | 2,91 | 1,19 | 2,74 | 0,48 | 0,30 | 0,80 |
Пшеница яровая (зерно) | 3,04 | 1,16 | 2,47 | 0,32 | 0,24 | 0,60 |
Овес (зерно) | 2,59 | 1,24 | 2,86 | 0,42 | 0,33 | 1,20 |
Тритикале яровая (зерно) | 2,60 | 1,15 | 2,10 | 0,48 | 0,30 | 0,76 |
Гречиха (зерно) | 3,75 | 1,98 | 4,82 | 0,81 | 4,34 | 0,80 |
Кукуруза (зерно) | 2,95 | 1,15 | 3,29 | 0,50 | 0,31 | 0,61 |
Люпин (зерно) | 8,43 | 1,99 | 4,40 | 1,88 | 0,85 | 1,42 |
Горох (зерно) | 5,89 | 1,40 | 2,90 | 2,40 | 0,48 | 1,05 |
Лен-долгунец (волокно) | 5,81 | 2,29 | 7,30 | 2,30 | 0,78 | 1,60 |
Картофель столовый (клубни) |
0,54 |
0,16 |
1,07 |
0,51 |
0,17 |
0,08 |
Свекла сахарная (корнеплоды) |
0,40 |
0,16 |
0,65 |
0,16 |
0,12 |
0,16 |
Свекла кормовая (корнеплоды) |
0,35 |
0,11 |
0,78 |
0,19 |
0,08 |
0,10 |
Свекла столовая (корнеплоды) |
0,50 |
0,16 |
0,74 |
0,19 |
0,09 |
0,11 |
Морковь столовая (корнеплоды) |
0,34 |
0,11 |
0,45 |
0,18 |
0,09 |
0,1 |
Капуста белокочанная (кочаны) |
0,40 |
0,10 |
0,43 |
0,19 |
0,10 |
1,12 |
Люпин (зеленая масса) | 0,54 | 0,17 | 0,39 | 0,25 | 0,08 | 0,03 |
Кукуруза (зеленая масса) | 0,33 | 0,12 | 0,42 | 0,06 | 0,05 | 0,05 |
Однолетние бобово-злаковые травы (зеленая масса) |
0,45 |
0,13 |
0,45 |
0,09 |
0,06 |
0,05 |
Рапс яровой (зеленая масса) |
0,50 |
0,10 |
0,49 |
0,30 |
0,12 |
0,08 |
Рапс яровой (семена) | 5,5 | 3,0 | 3,0 | 0,49 | 0,19 | 0,30 |
Рапс озимый (семена) | 5,8 | 2,9 | 2,6 | 0,51 | 0,20 | 0,35 |
Многолетние бобовые травы (сено) |
2,34 |
0,51 |
2,72 |
1,44 |
0,70 |
0,23 |
Многолетние бобово-залаковые травы (сено) |
1,73 |
0,54 |
2,57 |
1,30 |
0,48 |
0,21 |
Пастбища (зеленая масса) |
0,43 |
0,06 |
0,62 |
0,20 |
0,1 |
0,05 |
Общая потребность сельскохозяйственных культур в элементах минерального питания характеризуется размерами биологического выноса — количеством питательных элементов во всей формирующейся биомассе растений, т. е. в надземных органах и корнях. В практических целях чаще всего потребность растений в питательных элементах характеризуется хозяйственным выносом, т. е. количеством питательных элементов, отчуждаемых из почвы с убираемым урожаем. При этом не учитывают ту часть питательных элементов, которая возвращается в почву, находясь в послеуборочных остатках и корнях. Хозяйственный вынос ниже биологического. В табл. 3.3 приведены обобщенные данные по хозяйственному выносу элементов питания основными сельскохозяйственными культурами на минеральных почвах, из которой видно, что большинство сельскохозяйственных культур больше выносит азота, меньше калия и еще меньше фосфора. Среди зерновых культур больше азота выносит яровая и озимая пшеница. Гречиха наряду с высоким выносом азота потребляет значительно больше калия, чем зерновые колосовые культуры. Больше калия, чем азота, потребляют также картофель, сахарная и кормовая свекла.
На торфяно-болотных почвах вынос питательных элементов на единицу продукции больше, чем на минеральных почвах (табл. 3.4).
Т а б л и ц а 3.4. Средний вынос питательных элементов на торфяно-болотных почвах на 1 ц основной продукции с учетом побочной, кг
Культура | N | Р2О5 | К2О |
Озимые зерновые (зерно) | 3,0 – 3,5 | 0,8 – 1,2 | 2,8 – 3,2 |
Яровые зерновые (зерно) | 2,5 – 3,5 | 0,9 – 1,3 | 2,9 – 3,1 |
Картофель (клубни) | 0,46 – 0,52 | 0,16 – 0,20 | 0,76 – 0,80 |
Кукуруза (зеленая масса) | 0,34 – 0,38 | 0,14 – 0,18 | 0,43 – 0,47 |
Злаковые травы ( сухое вещество) | 2,5 – 3,0 | 0,7 – 0,8 | 2,8 – 3,2 |
Бобово-злаковые многолетние травы (сух. вещ.) |
3,0 – 3,2 |
0,6 – 0,9 |
2,8 – 3,2 |
Пелюшково-вико-овсяные смеси ( сухое вещество) |
3,3 – 3,7 |
1,4 – 1,5 |
3,5 – 4,0 |
Растения потребляют элементы питания в определенных соотношениях. Если за единицу принять удельный вынос фосфора, то для зерновых соотношение между N : Р2О5 : К2О : СаО : Mg составляет примерно 2,4 : 1,0 : 2,0 : 0,3 : 0,2.
Относительное содержание элементов минерального питания в основной и побочной продукции различных сельскохозяйственных культур определяется прежде всего их видовыми особенностями, но зависит также от сорта и условий выращивания. Содержание азота, фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая – зерне, корне- и клубнеплодах, чем в соломе и ботве. Калия же содержится больше в соломе и ботве, чем в товарной части урожая.
Картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды и силосные культуры для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.
У картофеля и корнеплодов соотношение элементов питания резко отличается от такового в зерновых культурах и составляет соответственно 4 : 1 : 5 : 1 : 0,6 и 3,2 : 1 : 4,6 : 1,3 : 1,5.
Самое продуктивное использование сельскохозяйственными культурами питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при наиболее благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники в сочетании с рациональным применением удобрений.
Для растений характерен автотрофный тип питания, т. е. они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов харакОтерен гетеротрофный тип питания – использование готовых органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Благодаря способности хлорофилла использовать солнечный свет, растения играют особую роль на земле. Вся жизнь на нашей планете обусловлена созидательной работой растений. Следует отметить, что доказана принципиальная возможность непосредственного усвоения растениями таких органических соединений, как витамины, антибиотики, ростовые вещества, аминокислоты. Однако усвоение этих органических соединений незначительно и имеет ограниченное значение в питании растений.
Питание растений – это процесс поглощения и усвоения питательных элементов из окружающей среды. Все необходимые для питания элементы растения получают через листья и корни – из воздуха и почвы. В связи с этим различают воздушное и корневое питание растений. Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез. При фотосинтезе солнечная энергия в зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в химическую энергию, которая используется на синтез углеводов из диоксида углерода и воды:
6СО2 + 12Н2О + свет (686 ГДж) С6Н12О6+ 6Н2О + 6О2
хлорофилл
При световой фазе процесса фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатых энергией соединений (АТФ) и восстановленных продуктов. Эти соединения участвуют в следующей теневой фазе – в синтезе углеводов и других органических соединений из СО2.
Простые углеводы используются для синтеза сложных (сахарозы, крахмала, органических кислот, а также белков, жиров, органических кислот и т.д.).
При фотосинтезе растения усваивают диоксид углерода, поступивший через листья из атмосферы. Лишь небольшая часть СО2 (до 5 % общего потребления) может поглощаться корнями растений. Через листья растения могут усваивать серу в виде SO2 из атмосферы, а также азот и зольные элементы из водных растворов при некорневых подкормках. Однако в естественных условиях через листья осуществляется главным образом углеродное питание, а основным путем поступления в растения воды, азота, фосфора, калия и других элементов питания является корневое питание.
Корни являются не только органами поглощения минеральных элементов и воды, но и органами обладающими синтетической способностью. В них синтезируются многие органические соединения: белки, аминокислоты, амиды, алкалоиды, фитогормоны, в частности, цитокинин и др.
В растениях наряду с образованием органических веществ происходит их распад в процессе дыхания. При дыхании происходит освобождение энергии:
С 6 Н12О6 + 6 О2 =6 СО2+ 6Н2О + 686 Гдж.
Энергия, выделившаяся в процессе дыхания, используется на синтез более сложных органических веществ, на получение корнями питательных элементов и воды из почвы и передвижение их к листьям, а от них – к растущим частям: точкам роста, цветкам, семенам, клубням и т.д. Большое значение в синтезе органических веществ как источник энергии имеет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
В обычных условиях растения используют не более 2 – 3% солнечной энергии. Чтобы увеличить фотосинтетическую деятельность, необходимо создать оптимальные условия для роста и развития растений. Этому способствуют увеличение листовой поверхности и удлинение периода ее жизнедеятельности, выведение более продуктивных сортов, разработка новых технологий возделывания, оптимизация условий питания растений.
Для рационального использования удобрений и получения наибольшей отдачи от них необходимо знать закономерности и особенности минерального питания сельскохозяйственных культур.
Потребление питательных элементов растениями является сложным физиологическим процессом, зависящим от биологических особенностей самого растения и условий окружающей среды, в которых развивается растительный организм.
Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у различных сельскохозяйственных культур значительно различаются. Различные участки корня неравноценно участвуют в поглощении питательных элементов. Опыты с применением меченых атомов показали, что поглощение ионов происходит с наибольшей скоростью в растущей зоне роста, так называемой, меристеме (длина которой обычно не более 1,5 мм), и снижается по мере удаления от кончика корня. В расчете же на клетку наибольшая скорость была отмечена в зоне корневых волосков, или всасывания (длина 1 – 2 см), и хотя зона роста (меристема) способна к интенсивному поглощению ионов и солей, они используются почти полностью для собственных потребностей делящихся клеток. Зрелые участки корня также поглощают и переносят к побегам значительные количества питательных элементов.
Потребление растениями элементов питания зависит от массы и распространения корней в почве, их усвояющей способности. Наибольшее количество корней в пахотном горизонте почвы накапливает клевер, наименьшее – картофель. Зерновые по количеству корней занимают промежуточное место. Продуктивность корневых систем в накоплении сухого вещества носит обратный характер: у картофеля этот показатель значительно больше, чем у клевера. Наибольшее количество азота и фосфора в 1 т сухого вещества накапливают бобовые культуры и картофель.
По мнению многих ученых, отзывчивость сортов сельскохозяйственных культур на удобрения определяется не столько мощностью корневой системы, сколько более активной физиологической деятельностью. У сортов, более отзывчивых на удобрительный фон, меньшая недеятельная адсорбирующая поверхность корней, более длительное функционирование зародышевых и придаточных корней, повышенный приток углеводов к корням, увеличенное содержание в корневых окончаниях физиологически активных веществ.
Исследования показали, что более высокопродуктивные сорта имеют повышенную продуктивность фотосинтеза в основном за счет увеличения площади верхних листьев, особенно флага и элемента колоса, т.е. тех органов, которые функционируют в период налива зерна. Имеются данные о том, что короткостебельные сорта пшеницы отличаются повышенной способностью к поглощению азота после цветения, что, по-видимому, связано с более высокой продуктивностью фотосинтеза.
Схематически процесс поступления питательных элементов в корневую систему можно представить следующим образом. Питательные элементы в виде ионов ( NH4+, NO3–, H2PO4–, SO4–, K+, Ca2+, Mg2+, Na+ и др.) передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры и каналы, легко проницаемые для ионов. Установлено, что при высокой концентрации ионов в почвенном растворе они поступают к корням с потоком раствора, при низкой насыщенности почвенного раствора ионами и высокой потребности в них растений ионы передвигаются к корням диффузией.
Фосфор и кальций доставляются к растениям в основном диффузией, а кальций и магний – с током почвенного раствора.
Первый этап поглощения – адсорбция на наружной поверхности цитоплазматической мембраны, состоящей из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков, имеющие участки с положительными и отрицательными зарядами. На этих участках происходит обмен между ионами почвенного раствора ( например, катиона калия, аниона NО3 и др.) и ионами, выделяемыми клеткой корня. Обменным фондом катионов и анионов у растений могут быть ионы Н+ и ОН –, а также Н+ и НСО3–, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.
В настоящее время сложилось представление, что питательные элементы поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным переходом через плазмолемму клетки. Этот процесс может быть пассивным, т.е. по электрохимическому градиенту, и активным, т. е. против электрохимического градиента. Наибольшее значение имеет механизм активного транспорта ионов через плазмолемму, который происходит с затратой дополнительной энергии. Процесс дыхания служит источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Механизм такого “активного” переноса очень сложен и осуществляется с участием специальных переносчиков и так называемых ионных насосов. При этом перенос внутрь клетки через цитоплазматическую мембрану одних необходимых для растений ионов сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.
В настоящее время установлено наличие калий-натриевого и протонного ионных насосов. Механизм действия калий-натриевого насоса заключается в том, что специфический фермент калий – натриевая АТФ- аза осуществляет выкачивание из клеток ионов Nа+ и вхождение ионов калия. Свое название АТФ-азы получили в связи с присущей им способностью расщеплять АТФ. Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФ-аза обратимо фосфорилируется параллельно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФ-азы, осуществляя связывание и освобождение иона, Одновременно происходят конформационные изменения молекулы АТФ-азы, позволяющие осуществлять перенос ионов внутрь клетки.
Протонный насос выкачивает из клеток ионы Н+ (антипорт), что создает отрицательный заряд клеток и доставляет внутрь клетки для сохранения электронейтральности ион с тем же зарядом, например калия.
Закачивание в клетку по электрохимическому градиенту протонным насосом протона и какого-либо дополнительного “седока” ( фосфора и др.) называют симпортом. Таким образом, АТФ-зависимый мембранный Н+ насос служит универсальным энергетическим приводом к ионным потокам на плазмолемме растительных клеток.
Транспорт веществ внутрь клетки через цитаплазматические мембраны может идти с помощью имеющихся в плазмолемме каналов. В частности, установлено наличие в растительных клетках одиночных каналов, пропускающих кальций.
Главенствующую роль в потреблении элементов питания играют биологические особенности видов растений, а также генетические свойства сортов, полученных в результате селекционной работы, направленной на создание популяций, устойчивых к неблагоприятным условиям, отличающихся высокой урожайностью, повышенным содержанием белка, крахмала, сахара и других органических веществ, характеризующих качество урожая.
Многочисленными исследованиями установлено, что получить максимальный, генетически обусловленный уровень урожайности даже на высокоокультуренных почвах можно только при направленном регулировании питания растений с учетом законов формирования урожая, требований культуры, особенностей сорта. Процессом питания растений управляют путем дифференциации форм, доз, сроков, периодичности и способов внесения органических и минеральных удобрений с учетом биологических, физиологических особенностей растений, с одной стороны, и закономерностей взаимодействия факторов внешней среды — с другой.
Поступление питательных элементов в растения заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильно на поступление питательных элементов влияют реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При повышенной кислотности ухудшается развитие корней и поступление в них питательных элементов.
Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных ризосферных и почвенных микроорганизмов. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд азотфиксирующих бактерий, усваивая азот воздуха, обогащает почву этим элементом. В связи с этим одна из важных задач земледелия – создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов.
Массовые опыты, проведенные в Беларуси, показали, что в оптимальных вариантах за счет удобрений формируется 30 – 45% урожая зерновых, 19 %- зернобобовых культур, 41% — картофеля и 21 – 26% — многолетних трав. Еще сильнее удобрения влияют на накопление питательных элементов в растениях. В зерновых культурах под влиянием удобрений содержание азота увеличивается на 34 – 56%, фосфора — на 29 – 43 и калия — на 34 – 56 % в зависимости от биологических особенностей культур. При этом прирост накопления элементов питания обусловлен не только потреблением их растениями из удобрений, но и дополнительным поглощением из почвы.